Ruprecht-Karls-Universität Heidelberg
COS Heidelberg Banner
Biodiversität und Pflanzensystematik

apl. Prof. Dr. Claudia Erbar

apl. Prof. Dr. Claudia Erbar
apl. Prof. Dr. Claudia Erbar
Im Neuenheimer Feld 345
69120 Heidelberg
Fon +49 6221 54-4629
Fax +49 6221 54-5508
ed.grebledieh-inu.soc TEA rabre.aidualc ,ed.grebledieh-inu.zru TEA elre

Sprechstunde: Mittwoch, 11-12 Uhr
(in der vorlesungsfreien Zeit bitte vorher per email anmelden)

------------------------------------------------------------------------------
BLÜTENBIOLOGIE UND EVOLUTION

 

 

Lehrbücher

cerbar_pid144_b1.jpg      Bild2.jpg

     2008 Blüte_und_Frucht                     2010  Flower_and_Fruit 

Blüte und Frucht: Klappentext (Rückseite)
Blüten und Früchte gewähren als Werkstätten der Blütenpflanzen-Evolution faszinierende Einblicke. Das rege Interesse an "Blüte und Frucht" - die Auflage aus dem Jahr 2000 ist vergriffen - sowie der nicht unerhebliche Wissenszuwachs seit der ersten Auflage gaben Anlass zu der vorliegenden dem neuen Wissensstand angepassten zweiten Auflage. Die bewährte Strukturierung der Thematik ist im Wesentlichen beibehalten worden: Vorangestellt sind einige Gedanken zur Entstehung und zur Bedeutung der Blüte im Lebenszyklus der Pflanzen, einige Grundbegriffe sowie der genetische Ansatz zur Organdetermination. Auf der Grundlage der Entwicklungsgeschichte folgt eine morphologische Analyse der vielfältig ausgestalteten Blütenstrukturen, und diese wiederum bildet die Basis für stammesgeschichtliche und die unterschiedlichsten funktionellen und ökologischen Fragestellungen: Zwitterblumenproblem, Bestäubungsoptimierung, Pollenschlauchkonkurrenz, Anpassungen an die Pollenvermittler, Fruchtbildung, Muster der Samenausbreitung, Vorbereitung zur Keimlingskonkurrenz u.a.m. Der Zuordnung der im Buch behandelten Sippen dient ein dem neuesten Wissensstand entsprechender systematischer Anhang.

Das Buch richtet sich vornehmlich an Botaniker, Zoologen, Studenten der Biologie und Lehrer. Die Autoren bemühen sich um einen klaren Text, um auch den interessierten Laien anzusprechen.

 

populärwissenschaftliches Buch

     2016: Bäume und Sträucher in Herbst und Winter erkennen 

     2017, 2. durchgesehene und korrigierte Auflage

Das Motto dieses Buches heißt: „vergnügliches Kennenlernen“ von Holzgewächsen an Merkmalen, die uns in Herbst und Winter zur Verfügung stehen, z.B. das verdorrte Laub, die Borke und eventuell die Früchte, vor allem aber die Überwinterungsknospen in ihrer überwältigenden Vielfalt.

Die Bestimmung von Bäumen, Sträuchern und weiteren Holzgewächsen erfolgt in diesem Buch nicht wie üblich mit „trockenen“ Bestimmungstabellen, sondern mit zu Bildgruppen zusammengefassten Bilderschlüsseln und großen farbigen Bildtafeln mit diagnostischen „Steckbriefen“ zur anschließenden Überprüfung der Richtigkeit.

In leicht verständlicher Form bietet ein einführendes Kapitel Grundkenntnisse über den vegetativen Aufbau und die Funktion, die Bestimmung und die Eigenschaften von vielen in Europa wachsenden Holzgewächsen. Darauf aufbauend ist das eigentliche Ziel die Aneignung einer gewissen Artenkenntnis dieser Pflanzen. Insgesamt werden 77 heimische und durch den Menschen eingeführte exotische und eingebürgerte Baum- und Straucharten vorgestellt.

Das Buch ist auch als unterhaltsamer Wegbegleiter auf Spaziergängen für den interessierten Laien, Gehölzliebhaber, Lehrer und Schüler, Eltern und Großeltern angelegt. Als Besonderheit gibt es zu jeder vorgestellten Baum- und Strauchart eine kleine Erzählung, entweder aus Naturwissenschaft, Geschichte, Mythologie, Sprachwissenschaft, dem täglichen Gebrauch oder zur jeweiligen Verwendbarkeit.

 

Forschung

Überblick

Blüten stehen im Dienste der sexuellen Fortpflanzung der Pflanzen. Ungeachtet ihres grundsätzlich einheitlichen Aufbaus (Blütenhülle, Androeceum, Gynoeceum, Blütenachse) zeichnet sie eine große Vielfalt im Detail aus, die im Wesentlichen in einer Co-Evolution mit verschiedenen Bestäubern entstanden ist.

Blüten spielen eine wichtige Rolle im Lebenszyklus der Blütenpflanzen und erfüllen elementare Funktionen für die Evolution der Blütenpflanzen. 1. Die Weitergabe von Mutationen auf einen Teil der Nachkommen. 2. Die rekombinativen Prozesse der Meiose und Gametenverschmelzung und die Erreichung einer möglichst hohen Rekombinationsrate durch eine auf Fremdbestäubung folgende Fremdbefruchtung (Allogamie). 3. Eine präzygotische Selektion hauptsächlich der männlichen Gametophyten (Pollenschlauchkonkurrenz). 4. Entwicklung der Samen und deren Bereitstellung zum Abtransport (Fruchtbildung).

Im Wesentlichen interessieren wir uns für blütenentwicklungsgeschichtliche Merkmale im Hinblick auf Beziehungen zwischen Struktur, Funktion, Systematik und Phylogenie. Neben der Blütenentwicklung liegt ein zweiter Schwerpunkt in der Blütenökologie, namentlich in den Blütenfunktionen bei den Prozessen der Bestäubung und Befruchtung.

 

Blütenentwicklung (Ontogenie)

Erbar_Abb.1.JPGDas Studium der Blütenentwicklung (dabei stellt das Rasterelektronenmikroskop ein unverzichtbares Hilfsmittel dar, aber histologische Untersuchungen müssen begleitend ebenso erfolgen) erlaubt nicht nur einen neuen Zugang zu morphologischen Fragestellungen, sondern die gewonnenen Ergebnisse tragen wesentlich zur Systematik der Blütenpflanzen bei.

Blütenentwicklungsgeschichtliche Muster heute noch existierender ursprünglicher Blütenpflanzen verhelfen zu einem besseren Verständnis der Prozesse früher Radiation und Kanalisation (beispielsweise der Ursprung der Einkeimblättrigen Blütenpflanzen von ursprünglichen Zweikeimblättrigen).

Blütenentwicklungsgeschichtliche Muster haben sich auch als sehr wertvolle Merkmale erwiesen, wenn es um die Überprüfung der aufgrund molekularer Daten vermuteten Verwandtschaftsverhältnisse der Blütenpflanzen geht. In vielen Fällen fehlen bis heute morphologische Daten oder diese müssen neu bewertet werden, wenn es darum geht, erst kürzlich aufgestellte Gruppen (Verwandtschaften auf verschiedenen taxonomischen Ebenen) zu unterstützen. Dabei scheinen entwicklungsgeschichtliche (ontogenetische) Daten in vielen Fällen brauchbarer zu sein als Merkmale adulter Blüten. Blüten, die im adulten Zustand ein ähnliches Aussehen haben, können sich in bestimmten entwicklungsgeschichtlichen Phasen deutlich unterscheiden. Sogar innerhalb von Blütenpflanzenfamilien, die im Bau ihrer adulten Blüten sehr einheitlich sind, können in der Abfolge ihrer Organanlagen sehr unterschiedliche Entwicklungsmuster aufweisen. Beispiele liefern uns die beiden Familien der Doldenblütler (Apiaceae) und Kreuzblütler (Brassicaceae).

 

 

Bildung von Kronröhren – Die Verwandtschaft der Asteriden

Erbar_Abb.2.JPG

Besonders in der Art und Weise, wie sich Kronröhren (Corollentuben) entwickeln, namentlich "frühe" und "späte Sympetalie" (Erbar 1991, Bot. Jahrb. Syst. 112) bietet sich für eine natürliche Grobgliederung der früheren so genannten "Tetracyclischen Sympetalen" und verwandter Gruppen (heute als Euasteriden zusammengefasst) ein aussagekräftiges morphologisch-ontogenetisches Kriterium an. "Frühsympetal" sind Kronröhren, bei denen von Anfang an die Kronblattprimordien miteinander verbunden sind. Bei "später Sympetalie" werden die Kronblätter völlig separat angelegt und fusionieren erst später hinter dem dorsalen Staubgefäßansatz. Zusammen mit den Daten aus anderen Bereichen (insbesondere molekularbiologische Daten, z.B. Sequenzierung des Chloroplastengenoms) trägt es dazu bei, dass die genannte Gruppe in zwei Blöcke zu teilen, die spätsympetalen Euasteriden I (= Asteriden) und die frühsympetalen Euasteriden II (= Campanuliden). Zwischenzeitlich hat die Unterscheidung in frühsympetale und spätsympetale Asteriden Eingang in mehrere Lehrbücher gefunden.

Alle molekularbiologischen Analysen weisen den Apiales einen Platz innerhalb weit gefasster Asteriden zu. Innerhalb der "Euasteriden II" bilden die Apiales (Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae, Aralidaceae sowie weitere, früher zu den Cornales gestellten Taxa) eine monophyletische Gruppe in der Nähe der Asterales und Dipsacales. Auch aus blütenentwicklungsgeschichtlicher Sicht passen die überwiegend choripetalen (freikronblättrigen) Apiales zu diesen sympetalen Ordnungen: In Vertretern der Apiales (Araliaceae: Aralia, Hedera, Hydrocotyle; Pittosporaceae: Sollya, Pittosporum) entstehen die Kronen aus einem einheitlichen Ringwall, wie er sonst bei den Asterales and Dipsacales zu finden ist.

Die "Zerschlagung" der Scrophulariaceae aufgrund molekularer Daten führte nicht nur zu neuen Umschreibungen von Pflanzenfamilien und zur "Wiederentdeckung" ehemals anerkannter Familien, sondern auch zur Aufstellung neuer Familien, um den monophyletischen Linien Rechnung zu tragen. In einigen dieser Familien fehlen morphologische/ontogenetische Merkmale weitgehend. Neben dem Zustandekommen der Sympetalie forschen wir auch nach weiteren nicht-molekularen, aussagekräftigen Merkmalen. So unterstützen beispielsweise unsere ontogenetisch/morphologischen Studien die "Wiederaufstellung" der Familie Paulowniaceae (den aus China stammenden Blauglockenbaum findet man bei uns oft angepflanzt). Die ontogenetischen Daten unterstützen eine Stellung innerhalb der Lamiales. Alleinstellungsmerkmale sind die in besonderer Weise mehrflügeligen Samen und die Röhrennarbe, bei der die Narben im Innern einer erweiterten Kammer liegt. Im letzteren Merkmal unterscheidet sich Paulownia von allen anderen Vertretern der Lamiales! Somit kann die Röhrennarbe innerhalb der Lamiales als leicht erkennbares Feldmerkmal benutzt werden.

Weitere Untersuchungen zur Kronröhrenentstehung in bisher wenig untersuchten Asteriden sollen folgen.

 

 

 

Pollenschlauchleitgewebe

Erbar_Abb.3.JPG Erbar_Abb.4.JPG

Im Anschluss an die Bestäubung, keimen die Pollenkörner auf der Narbe und die auswachsenden Pollenschläuche wachsen von der Narbe zu den Samenanlagen im Fruchtknoten, wo er die männlichen Geschlechtszellen zur Befruchtung in die Samenanlagen überträgt. Über eine relativ große Distanz, nämlich von der Narbe bis ins Ovar, wachsen die Pollenschläuche im oder entlang dem Pollenschlauchleitgewebe, einem besonders differenzierten Gewebe.

Es gibt verschiedene histologische Ausbildungen eines Transmissionsgewebes innerhalb der Griffel als auch verschiedene Möglichkeiten, wie die Lücke zwischen gynoecealem Pollenschlauchleitgewebe und der Samenanlage überbrückt werden kann. Wir interessieren uns sowohl für die Form (Histologie) des Transmissionsgewebes, da dieses Gewebe der Ort einer möglichen Pollenschlauchkonkurrenz ist.

 

 

 

Nektarien

cerbar_pid147_b1.jpg

Nektarien sind Nektardrüsen, die in den Blüten der Angiospermen an unterschiedlichen Stellen auftreten können, d.h. sie können fast überall in der Blüte vorkommen. Da die Nektarien sich auch histologisch unterscheiden, können diese Merkmale zu einem gewissen Grad auch zur Systematik der Blütenpflanzen beitragen.

Bei den Caryophyllales (den Nelkenartigen), scheint das nektarsezernierende Gewebe in vielen, wenn nicht allen, Familien mit der Basis des Androeceums, genauer mit der Basis der Staubgefäße, assoziiert zu sein. In der Literatur sind, bis auf die Caryophyllaceae, die Angaben zu den Nektarien in den verschiedenen Familien oft nur oberflächlich. Hinzu kommt ein sehr ungenauer Gebrauch des Begriffs "Diskus". Durch das Auftreten von komplexen Androeceen, Staminaltuben und Hypanthium wird das Bild zusätzlich verzerrt. Daher werden genaue Untersuchungen, auch von jüngeren und älteren Entwicklungsstadien, benötigt.

In der monophyletischen Gruppe der Euasteriden I dominieren oberständige Ovarien. Die Nektarien sind in intrastaminalen Diskusbildungen oder noch häufiger in der Basis des Ovars lokalisiert. Es mag aber auch Grenzfälle zwischen gynoecealen und receptakulären Diskusbildungen geben. Dann ist naturgemäß eine Grenzziehung nicht möglich. Die frühen entwicklungsgeschichtlichen Stadien sind bisher aber noch nicht umfassend untersucht. Innerhalb der Euasteriden II werden die Nektarien meistens vom Gynoeceum gebildet. Wenn es unterständig ist (was üblicherweise der Fall ist), sitzt das Nektarium am Ovardach. Allerdings übernehmen epidermale Haare bei den meisten Vertretern der Dipsacales die Nektarsekretion.

 
 

Griffelvielfalt in den Asteraceae – Funktion und Phylogenie

In diesem Projekt wollen wir funktionelle und systematische Aspekte miteinander verknüpfen. Die verschiedenen Mechanismen der sekundären Pollenpräsentation der Asteraceae können mit der Position der Haare am Griffel korreliert werden (primitiver Ablade-/Bürstenmechanismus in den Barnadesioideae ohne Griffelhaare, Bürstenmechanismus in den Cichorioideae mit einer langen Fegehaarzone am Griffel, Pumpmechanismus im Großteil der Asteroideae mit Haaren nur an der Griffelspitze). Es gibt aber auch die Kombination von Pump- und Bürstenmechanismus, hauptsächlich bei den Asteroideae. In der Regel kann von der relativen Länge der Fegehaarzone der Anteil von Pumpen und Bürsten vorhergesagt werden. Die Fegehaarzone reicht im Allgemeinen so weit den Griffel herab, wie dieser zu Beginn der Anthese in der Antherenröhre steckt.

Zurzeit werden, im Wesentlichen auf molekularen Daten basierend, 12 Unterfamilien und 43 Triben anerkannt (Panero & Funk 2008, Mol. Phyl. Evol. 47). Vertreter aus allen Triben sollen mit dem REM (zur Demonstration von Gestalt, Größe und Anordnung der Griffelhaare und Narbenpapillen) und mittels histologischer Schnitte (zur Demonstration des Narbengewebes und des Pollenschlauchleitgewebes) untersucht werden. Zusätzlich soll der Verlauf der sekundären Pollenpräsentation in so vielen Triben wie möglich verfolgt werden.

 

     Cladogramm_Asteraceae.jpg              Erbar_Fig_4_Styles.jpg

 

 

 

 

 

Blütenökologie: Quantitative Aspekte in der Reproduktionsbiologie

  Erbar_Abb.8.JPG

Innerhalb eines multifaktoriellen Korrelationsnetzes, das vom ökonomischen Prinzip kontrolliert wird, ist die Menge der Pollenkörner, die an einen Bestäuber abgegeben werden, ein wichtiger Faktor. Daher steht die Pollenportionierung und die entsprechenden Mechanismen, besonders die der sekundären Pollenpräsentation, im Mittelpunkt unseres Interesses.

 

Ein wichtiger präzygotischer Faktor der Selektion ist die Pollenschlauchkonkurrenz.

Quantitative Studien zur Pollenladung auf den Narben und die Pollenschlauchausdünnng (die Abnahme der Zahl der Pollenschläuche von der Narbe zum Ovar) werden in unterschiedlichen taxonomischen Gruppen unternommen. Eine weitere interessante Frage ist: Wie ökonomisch gehen die Pflanzen mit ihren Pollenkörnern und anderen Ressourcen hinsichtlich des reproduktiven Erfolgs um?

 

Die meisten Vertreter der Asterales sind durch sekundäre Pollenpräsentation gekennzeichnet (Ablade-, Bürsten-, Pump-, Bechermechanismus). In diesen Mechanismen werden die Pollenkörner nicht direkt aus den Antheren präsentiert, sondern kurz vor Beginn der Anthese auf eine andere Blütenstruktur übertragen und von dort aus während der Anthese präsentiert. Sekundäre Pollenpräsentation ist eine spezielle Art der Pollenportionierung. Aus der weiten Verbreitung von portionierter Pollenabgabe, in den Blüten meistens erreicht durch eine ungleichzeitige Öffnung der Antheren, ergibt sich, dass dieses Phänomen im Zusammenhang steht mit einer Optimierung der Bestäubung.

Mit Spigelia anthelmia (Gentianales) haben wir eine Art gefunden, die einen einfachen Ablademechanismus für eine Selbstbestäubung nutzt, indem männliche und weibliche Anthesephase zeitlich nicht getrennt werden. In der autogamen Spigelia anthelmia konnten wir eine verstärkte Pollenschlauchkonkurrenz aufzeigen, die vermutlich eine mögliche Inzuchtdepression kompensiert (Erbar & Leins 1999).

Ein weiteres Beispiel ist Cyphia stenopetala. Vertreter dieser afrikanischen Unterfamilie Campanulaceae-Cyphioideae lassen sich durch eine pollenpräsentierende Pollenschachtel charakterisieren, die von den fünf (leeren) Antheren als Wand und von der Griffelspitze als Boden gebildet wird. Wie gewöhnlich fördert der Mechanismus der sekundären Pollenpräsentation eine Fremdbestäubung bzw. schränkt die Selbstbestäubung ein. Cyphia stenopetala, jedoch, benutzt die Pollenschachtel für eine Selbstbestäubung: die Pollenkörner werden in die Pollenbox abgegeben, wo sie keimen. Die Pollenschläuche bilden einen dichten Filz: ein Ort für eine verschärfte Pollenschlauchkonkurrenz, die vermutlich eine mögliche Inzuchtdepression kompensiert. Die Blüten fremdbestäubter Cyphia-Arten sind deutlich proterandrisch, während die der selbstbestäubten Cyphia stenopetala, proterogyn sind. Selbstbestäubung scheint bei Cyphia stenopetala ein relativ junges Ereignis in der Evolution zu sein, da alle untersuchten Blüten Nektar produzieren und verschiedene Populationen sich im Zeitpunkt und im Ausmaß der Pollenkeimung unterscheiden (Leins & Erbar 2003, 2005).

 
 

Mittelalterliche Pflanzennamen

Einige der Codices Palatinae germanicae, die in der Heidelberger Universitätsbibliothek aufbewahrt werden, enthalten lateinisch-deutsche Glossarien, die bisher nicht näher bearbeitet wurden. Ziel ist es, anhand der lateinischen und deutschen Pflanzennamen die Pflanzen zu identifizieren und mit der heutigen Nomenklatur zu bezeichnen. Hilfreich ist bei der Pflanzenidentifikation ein Vergleich verschiedener Handschriften. So werden der "Deutsche Macer", die "Physica" der Hildegard von Bingen und das so genannte "Speyerer Kräuterbuch" in den Vergleich einbezogen (Erbar & Zimmermann 2009 [http://www.ub.uni-heidelberg.de/archiv/9594/]).

Erbar_Cpg539_Abb.9.JPG 

 

     

 

 


/var/www/cos/ / http://www.cos.uni-heidelberg.de/ apl. Prof. Dr. Claudia Erbar